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人類採取雙足運動（Bipedal）在演化的假說及構造優勢
B042010043唐乃禹
一、摘要在哺乳類動物中，能夠維持站立並以雙足行走的動物數量對少，大部分的靈長類都能站立行走，但是只有人類可以長時間站立行走，因此許多學者對於人類祖先是如何演化成雙足行走提出了基於各種觀點的演化假說，本文將回顧各種理論。
二、前言
在靈長類中，只有人類能夠長時間站立行走[1]，人類祖先演化成高智能生物主要的原因是因為使用工具，使用工具使得資源更加容易取得並且節省能量，使人類祖先可以將能源投資在其他地方。而可以使用工具和人類祖先可以在站立姿勢進行大多數的活動關係相當密切，以此觀點立足的演化假說便紛紛被提出[24]。稀樹草原理論是基於氣候變遷導致植被改變的觀點所提出的[3]。進食姿勢假說及供給養育模式是基於雙足運動空下雙手後的優勢所提出[4][6][7]，威脅模式是基於雙足運動造成體態上的改變的優勢[8]，體溫調節模型是基於站立後的生理優勢所提出[9]，而在21世紀後學者所提出來的新假說會基於較多觀點來提出理論，如涉水模型是考量站立後的體態優勢以及根據現生靈長類行為、人類生理特徵所提出[10]，耐力運動假說是基於認同體溫調節模型並且分析人類的身體運動優勢及行為後所提出[11]。
三、早期理論
(一) 稀樹草原理論Savanna-based theory
此理論是基於Elisabeth Vrba[2]所建構的氣候週期變動理論，該理論敘述地球會隨著生物、天文、洋流等因素，使生態不斷變動，Dart 基於此環境理論在1925年提出稀樹草原理論[3]，認為靈長類本來居住在森林中，在變遷後被迫遷移到草原上，需要能夠站立才能夠獲取視野，觀察獵物及補食者，然而古代氣候學化石證據顯示，早期的雙足步行人類依然可以攀登樹木，並且有後續研究顯示雙足步行仍然是在樹棲下眼畫出來的，而隨著古氣候研究工具技術的進步，目前較新氣候的理論將Elisabeth Vrba所提出的氣候週期變動理論修正，認為在該人類祖先演化成雙足步行的期間，氣候環境並沒有因此改變到使目前認為的古代森林變成平原，因而使得此一理論的論述基礎消失，此理論便缺乏支持。
(二) 進食姿勢假說Postural feeding hypotheses
靈長類可以藉由只依靠後肢行走而空下前肢，以利採集食物及進食。此理論主要由Hunt在1994年提出[4]，根據觀察，黑猩猩在進食吃東西時只會使用兩足行走，且當其摘取水果時，會藉由手來平衡身體，使得擅於使用雙足行走的黑猩猩可以使用雙手更容易獲得資源，此理論認為，雙足行走的行為是因為進食所需要而發展出來的，並不是為了移動需求而演化出來的移動行為。後續針對靈長類及其他哺乳類動物的運動能力研究支持這個假說，人類在經過體重調整後，其運動的氧氣消耗曲線比其他靈長類高出10 %[5]，顯示出雙足移動在能量上並不經濟。
(三) 供給養育模式Provisioning model
雙足步行可以使雙手空下來採集、搬運食物搬運幼童，使社會化及分工得以進行。由Owen Lovejoy[6][7]在1980年提出，其指出，雙手攜帶食物運輸比四肢行走時來搬運食物還要有效，黑猩猩雙足行走可攜帶的堅果比四肢行走還要多兩倍，而且雌性還可以更好的攜帶幼兒，此結果使男性可以專門負責運輸食物供給女性，而女性可以專心保護自己的後代，促使其配偶制度產生，產生配偶制度可以使男性減少因為競爭配偶而導致的傷亡和能量耗損，且更確保下一代產生。在解剖構造上，此一理論也被支持，社會化及配偶制度越顯著的黑猩猩在求偶時示威用的雄性犬齒越不顯著，且同時可以發現其體型二型性和雄性犬齒發達程度負相關，而從人類的化石中也可以發現約靠近現代的人種，體型二型性以及全性犬齒也呈現類似的傾向。
(四) 威脅模式Threat model
在遭遇危險的入侵者時，藉由雙足站立行走來誇大體型並警告入侵者。此理論由Jablonski 及Chaplin 在1993年提出[8]，此理論認為雙足步行的行為是來自於防禦策略，許多動物在遭遇潛在威脅時，會藉由站立行走來增加自己在視覺上的體積，誇大視覺訊號，因此善於雙足行走可以使其較能抵抗外敵，而可以擁有生存優勢。熊也可以發現有類似的行為，而其他動物也會想辦法增加自己的高度、改變型態來威嚇潛在危險的生物。然而此一理論並不能解釋更多情況下人類祖先需要採取雙足步行的理由，因此後續缺乏其他學者支持。
(五) 體溫調節模型Thermoregulatory model
雙足步行可以使身體直立增加體表交換面積而調節體溫。由Peter Wheeler[9]在1984年提出，其建構的模型顯示雙足步行可以使體表面積增加，幫助散熱，並且減少太陽直射面積，且其站立可以在高於地面的地方得到更有利於散熱的風速和溫度，而此項優勢可以使得人類祖先在激烈運動時可以有效散熱，而可以獲得更長的激烈運動耐力及強度，支持此一理論的還有人類的體毛減少、汗腺更加發達的改變，顯示人類可能確實需要增加散熱能力才可以提高生存優勢。此一理論後來常被和其他理論共同用於解釋其他新理論。
四、近代相關理論
(一)涉水模型 Wading models
大型靈長類動物在陸地上時以四足運動，但是當水深超過腰時則會轉為雙足行走。此一理論由Kuliukas在2013年提出[10]，此理論認為善於雙足行走的人類祖先在遷徙跨越河川時具有更多的優勢，甚至因此可以習慣在水邊的生活，取用水裡的資源而增加生存資源，此一理論被認為是支持水猿理論。支持涉水模型的生理證據包含更少的體毛、光滑的皮膚、自主控制的呼吸以及更厚的皮下脂肪等。雖然水猿理論的支持並不多，但是涉水模型理論可以獨立於水猿理論，但仍被懷疑解釋性不足。
(二)耐力運動假說Endurance running hypothesis
雙足長跑可以使人類祖先長途跑步並追捕到獵物。此理論是在支持體溫調節模型以及供給養育模式等各種理論下由Bramble和Lieberman在2004年所提出[11]，此理論認為，雖然其他理論無法解釋為何人類最後採取完全雙足運動的型態，但可以解釋為何逐漸擁有更好的雙足運動能力
在擁有一定的雙足運動能力後，人類祖先發展出一種狩獵模式稱之為耐力性狩獵(Persistence hunting)，藉由一種不斷追趕獵物直到獵物熱衰竭，即可在不使用矛或弓箭的情況下獵捕到動物，且自身也不會有和獵物博鬥受傷的風險，考古學及現代證據都顯示，非洲卡拉哈里沙漠及俄羅斯靠近中亞處、澳洲的獵人仍然在使用此種狩獵方式。在耐力狩獵的狩獵模式中，成功率是是傳統狩獵方式中較高的 （50 %），但是狩獵失敗代價更也高，因此可能會導致人類傾向群聚狩獵，以確保在失敗的時後可以仍分享到食物，造成人類的社會化。
然而此種狩獵方式的條件需滿足天氣炎熱，獵人擁有能夠追上獵物的能力，獵人能夠在過程中補充水和能量，等多種條件才能夠達成，且考古學證據顯示有蹄類動物是早期人類的主要獵物，人類雖然在長途跑步上具有優勢，但是有蹄類動物在前期的高速度可以很快的甩開獵人，此理論的解釋是人類會學習追跡，所以可以在被逃離一段距離後仍然追上，但仍有許多無法解釋的疑慮。
五、兩足運動的運動能力及優勢
人類採取雙足運動這種與大多數哺乳類不同的運動模式，必定會相應使得人類在走路、快跑、長跑等以及其他運動模式的不同，會影響其速度、能量消耗、身體解構等多方面的影響。
(一)短跑能力
短跑能力是使用無氧代謝下短時間內快速移動的能力，人類雖然跑的最快的跑者跑速只能達到10.2 ms-1且維持不到15秒[12]，而馬、羚羊等生物可以用15~20 ms-1的速度跑數分鐘[13][14]，顯示人類的速度無法非常的快且不持久，人類不是優良的短跑生物。
(二)長跑能力
長跑能力是使用有氧代謝進行移動數公里，人類的長跑能力是可和需要遷徙的肉食目(狗)和有蹄類(馬)相比。四足運動的動物可以使用小跑，而兩足運行的生物則沒有此步態，因此主要比較是以同側步態進行比較。和四足運動相比，質量相當的（65 kg）的四足動物模型長跑運動速度約為2.8 ms-1，而躍步則可以到達3.8 ms-1，仍不即人類運動員的長跑速度6.5 ms-1，即使和沒有經過體型調整的馬運動模型相比，馬長跑的速度trotting 下為3.1 ms-1而trot–gallop下為4.4 ms-1，顯示在長跑運動狀態下人的速度是極有優勢的[13][14]。
圖一、a：不同步態下不同物種的速度[13][14]；b：不同速度下的移動代謝成本。a依序為經雙足模型調整後的500 kg動物、小馬速度、哺乳類動物四足運動模型在65 kg下的速度及人類的速度。b為人類和小馬在走(walk)、小跑(trot)、及跑(gallop)下的速度代謝成本[13][14]。
(三)移動代謝成本(COT)
為每單位體重在單位距離下所需要消耗的氧氣量，可以用於代表運動所需的能量。和許多四足運動動物比，人在行走時的COT約高出同重量標準哺乳類動物模型約50 %，但奔跑時的COT在經過體重修正後只需要標準哺乳類動物模型的35 %，其中比較特別的是，有長途遷徙能力的狼和非洲獵狗的COT模型和人類相似。人類行走時所需的COT較高而奔跑時COT較低於標準哺乳類動物模型[15]。
人類的最佳能量效率的行走速度約是1.3 ms-1 [16]，主要受腿長影響，大多數人自然移動速度是2.3~2.5 ms-1，在更高的速度下，會利用肌肉骨骼系統所構成的彈簧裝置，可以使走路時的動能及位能交換，減少能量浪費，進而使得成本低於行走。
相對於四足運動，雙足運動身體肌肉的使用相當不平均，為了協調這些肌肉在運動的時候能夠獲得充足的能量，人類特化出更大的甲狀腺及腎上腺，使人體在需要調節新成代謝速度時可以使用的激素更多反應速度更快。
(四)結構上改變
在人體中，有許多地方為了讓雙足運動更加節省能量以及減少運動對身體其他部位的影響，發展出許多穩定身體、接收衝擊及提升能量效率的結構。
1.平衡及穩定性：在四足運動的動物，頭部幾乎和身體高度水平，但人類的頭部要遠高於肩膀，因此穩定性更難以維持，頭部的穩定性對於身體非常重要，包含穩定感覺器官及減少腦部衝擊。特化出特大的半規管、前庭反射區來感受重心向上且觸地面積下降導致的平衡問題，並以特大的臀大肌（圖二12）、髂前上肌（圖二10）等肌肉來維持身體的平衡，以及特別大的肩頸韌帶（圖二1），人類的肩頸韌帶從枕骨的連接到上斜方肌，使頭部穩定性增加[17]。
2.肢體長度和質量： 人類具有相對於身體長的腿，這有助於降低運動的能量成本，此外相對於總體重，人的上肢肢體質量明顯下降，這對減少使用手臂擺動來穩定跑步，使雙足運動穩定性增加[18]。
3.關節：人類已經演化為骨骼可以吸收巨大的衝擊力。身體的衝擊力在跑步中可達到體重的3–4倍，骨骼結構會受到很大的壓力。為了分散這些壓力，關節增加接合表面（圖二14），使其有更大的接觸面積，分散壓力，使人類骨骼可以吸收巨大的衝擊[19]。
4.足底弓及阿基里斯腱：人類的肌肉韌帶系統演化出回收運動能量的構造，人腳的足底弓（圖二19）具有彈性彈簧功能，但只有在跑步時才顯著，行走時不顯著，為了足底弓彈簧機構充分發揮作用，腳掌的自由度被大幅限制：人的阿基里斯腱（圖二16）則可以使大多數的運動都可以回收約20 %的能量[17]。
5.較短的腳趾：與其他動物相比，人的腳趾（圖二20）相對於身體是和非常短的。在跑步中，腳趾支持人體體重的50 ％至75 ％。隨著腳趾長度的增加，人體消耗在腳趾的動能和機械能增加，顯示較短腳趾的可以降低運動成本。理論上來說，腳趾長度增加40 ％可以會需要2.5倍屈肌力才可以維持移動的穩定性，這會導致需要兩倍的能量來穩定[20]，因此人類的腳趾演化成相當的短。
圖二、以KNM-WT 15000重建的直立人[17]。
(五)體溫調節與呼吸
在前面的文獻中曾提過，兩足步行對於散熱有幫助，但人類還演化出更多方式幫助散熱，動物可以高強度運動的時間長度取決於其散熱能力，因此人特化的散熱能力可以幫助高強度運動的耐力。
大多數中型至大型哺乳動物依靠呼吸喘出氣體來散熱，而人類依靠出汗散發熱量。呼吸喘出氣體的優點包括皮膚表面不會產生熱量、不會經由汗腺損失鹽分以及透過呼吸強制的排出熱量，而不需依靠風或其他對流手段。出汗的優點則是在蒸發發生在更大的表面積（皮膚）上，並且不需要受呼吸限制，因此在強烈活動期間是更靈活的冷卻方法。人類的汗腺比其他物種具有更多神經元控制，允許每單位表面積排出比任何其他物種更多的汗液。且人類的皮膚毛髮經過退化，使大面積的皮膚直接外露，排汗蒸發的效果更加有效[21][22]。
除了改善體溫調節外，人類還發展出符合運行要求的增強呼吸方法。四足哺乳動物的呼吸受到運動產生的骨骼和肌肉應力的影響。胸腔的骨骼和肌肉不僅需要負責減震，還會在運動週期中受到連續的擠壓膨脹。因此四足動物每運動週期只能夠呼吸一次，必須協調其運動週期和呼吸速率，這種協調會導致四足動無法用最有效的運動速度運動而需要配合呼吸需求[23]。
而人類採取雙足運動而直立後，呼吸的頻率不再被運動頻率所限制。胸腔不直接壓縮或參與抑制運動導致的震動，人類可以更自由的改變呼吸模式、頻率與步態。呼吸速率和步態的靈活性有助於使雙足運動保持在最佳運動速度運動。
六、總結
目前的研究顯示雙足運動確實可以使人類擁有非常特殊的優勢以及相對應的劣勢，而這些都會使人類在棲位上提供更多的選擇和限制。而目前為止的各式各樣的假說理論雖然都可以解釋一部份的現象，如耐力運動假說顯然是擅長雙足運動到完全雙足運動的解釋，但在擁有高度雙足運動的優勢前這個假說完全不成立。因此目前仍缺乏大尺度的具有公認性的解釋，沒有一種假說是可以完整解釋靈長類從偶爾雙足運動到很擅長雙足運動，到幾乎完全使用雙足運動的理論，或許未來的考古學研究證據可以使雙足運動的階段分得更細，而得以讓假說可以依不同部分解釋雙足運動的演化及驅動力，才能夠提供更加完整的假說。
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